PERAN DUNG BEETLE SEBAGAI SECOND SEED DISPERSAL
(Laporan Praktikum Analisis Keanekaragaman Flora dan Fauna)
Oleh
Agung Wahyudi
Rumiko Rivando
Regga Renvillia
Ahmad Sofyan Pulungan
JURUSAN KEHUTANAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS LAMPUNG
BANDARLAMPUNG
2011
I. PENDAHULUAN
A. Latar belakang
Indonesia dikenal sebagai salah satu negara yang memiliki kekayaan jenis flora dan fauna yang sangat tinggi (mega biodiversity). Hal ini disebabkan karena Indonesia terletak di kawasan tropik yang mempunyai iklim yang stabil dan secara geografi adalah negara kepulauan yang terletak diantara dua benua yaitu Asia dan Australia (Primack et al., 1998). Salah satu keanekaragaman hayati yang dapat dibanggakan Indonesia adalah serangga, dengan jumlah 250.000 jenis atau sekitar 15% dari jumlah jenis biota utama yang diketahui di Indonesia (Bappenas, 1993).
Diantara kelompok serangga tersebut, kumbang (Coleoptera) merupakan kelompok terbesar karena menyusun sekitar 40% dari seluruh jenis serangga dan
sudah lebih dari 350.000 jenis yang diketahui namanya (Borror dkk., 1989). Indonesia diperkirakan memiliki sekitar 10% jenis kumbang dari seluruh kumbang yang ada didunia (Noerdjito, 2003). Khusus di Sulawesi, diperkirakan terdapat 6000 jenis kumbang setelah Hammond berhasil mengoleksi 4500 jenis kumbang dari hutan dataran rendah di Sulawesi Utara (Watt et al., 1997).
Kumbang tinja (dung beetles) merupakan anggota kelompok Coleoptera dari suku Scarabaeidae yang lebih dikenal sebagai scarab. Kumbang-kumbang ini mudah dikenali dengan bentuk tubuhnya yang cembung, bulat telur atau memanjang dengan tungkai bertarsi 5 ruas dan sungut 8-11 ruas dan berlembar. Tiga sampai tujuh ruas terakhir antena umumnya meluas menjadi struktur-struktur seperti
lempeng yang dibentangkan sangat lebar atau bersatu membentuk satu gada ujung yang padat. Tibia tungkai depan membesar dengan tepi luar bergeligi atau berlekuk.
Pada kelompok kumbang pemakan tinja bentuk kaki ini khas sebagai kaki penggali (Borror et al., 1989). Semua kumbang tinja adalah scarab tetapi tidak semua scarab merupakan kumbang tinja. Beberapa family lain misalnya: Histeridae, Staphylinidae, Hydrophilidae dan Silphidae juga hidup pada tinja namun tidak termasuk kelompok kumbang tinja karena mereka tidak mengkonsumsi tinja tetapi predator dari arthropoda yang hidup pada tinja (Britton, 1970; Hanskin and Cambefort, 1991; Hanskin and Krikken, 1991; Krikken, 1989). Dari berbagai spesies kumbang yang sering ditemukan pada kotoran hewan, yang termasuk kumbang tinja sejati adalah dari superfamili Scarabaeoidea famili Scarabaeidae, Aphodiidae dan Geotrupidae (Cambefort 1991). Di Indonesia diperkirakan terdapat lebih dari 1000 jenis kumbang scarab (Noerdjito, 2003).
Keberadaan kumbang tinja erat kaitannya dengan satwa, karena ia sangat tergantung kepada tinja satwa sebagai sumber pakan dan substrat untuk melakukaan reproduksinya. Kumbang tinja scarabaeids merupakan komponen penting dalam ekosistem hutan tropis (Davis, 1993; Hanskin and Cambefort, 1991; Hanskin and Krikken 1991).
Kumbang tinja merupakan jenis kunci (keystone species) pada suatu ekosistem. Dalam suatu ekosistem hutan, setiap jenis satwa liar mempunyai daerah distribusi atau relung dan kelimpahan yang berbeda-beda pada suatu lingkungan, sehingga keberadaannya akan mempengaruhi keragaman dan kelimpahan kumbang tinja scarabaeids (Hanskin and Cambefort, 1991). Tingginya keragaman jenis satwa akan mengakibatkan pada tingginya keragaman jenis kumbang tinja, serta tingginya populasi satwa akan mengakibatkan pada tingginya populasi kumbang tinja yang memakannya. Davis dan Sulton (1998) menyatakan bahwa kumbang tinja penting sebagai indikator biologi, dimana pada lingkungan yang berbeda akan mempunyai struktur dan distribusi kumbang tinja yang berbeda pula.
Studi ataupun analisis tentang keberadaan kumbang tinja sangat diperlukan karena kumbang tinja memberikan manfaat yang sanagt banyak untuk ekosistem. Oleh karena itu, pada praktikum ini, mahasiswa melakukan analisis keberadaan dan distribusi serta jenis kumbang tinja yang memakan kotoran Rusa Sambar (Cervus unicolor).
B.Tujuan Praktikum
Adapun tujuan dari praktikum kali ini ialah sebagai berikut:
- Mengetahui keberadaan dan distribusi kumbang tinja di lingkungan Universitas Lampung
- Untuk mengetahui kondisi lingkungan/ekosistem Universitas Lampung tergolong pada ekosistem baik atau tidak.
- Mengidentifikasi spesies kumbang tinja yang memakan kotoran Rusa Sambar(Cervus unicolor).
II. METODE PRAKTIKUM
A. Waktu dan Tempat Praktikum
Hari/Tanggal : Jum’at, 18 Februari 2011 –Jum’at 25 Februari 2011
Pukul : 05.30-07.00 WIB dan 17.00-18.00 WIB
Tempat : Tempat Praktikum Jurusan Peternakan Universitas Lampung
B. Alat dan Bahan
Adapun alat dan bahan yang digunakan pada praktikum kali ini :
· Ember sebanyak 6 buah
· Tali rapia
· Gelas aqua 6 buah
· Fresh feces rusa
· Plastik gula
· Spidol
· Streples
· Alat tulis
· Cangkul
C. Cara Kerja
Adapun cara kerja dalam praktikum kali ini adalah :
1. Menyiapkan ember diameter minimal 20-25 cm sebanyak 6 buah
2. Menyiapkan kawat secukupnya/tali rapia
3. Menyiapkan gelas aqua
4. Merekatkan aqua di ember yang tersedia dengan menggaunakan tali rapia
5. Mengambil fresh feces dan meletakkannya diaqua yang telah merekat diember
6. Mencangkul tanah untuk meletakkan ember yang akan telah berisi fresh feces dan air
7. Mengamati apakah feces tersebut terdapat dung beetle pada setiap pagi hari pukul 06.00-07.00 WIB dan pada sore hari 18.30-19.00 WIB selama 1 minggu
8. Mengamati jenis dung beetle
9. Mengamati jumlah dung beetle
10. Membuat laporan pengamatan
III. HASIL PENGAMATAN
Tabel 1. Dung Beetles hari/tgl: Jum’at sore, 18-02-2011
| No | Lokasi | Cuaca | Trap | Jenis D.B | Panjang | Jumlah | Waktu |
| 1. | Dekat F. Kedokteran | Cerah | 5 | D.B X | 3mm | 1 | 17.35 |
| | |||||||
Tabel 2. Non Dung Beetles hari/tgl: Jum’at sore, 18-02-2011
| No | Lokasi | Cuaca | Trap | Jenis | Jumlah | Waktu | |
| 1. 2. 3. 5. | Dekat F. Kedokteran | Cerah | 1 2 3 4 5 | Serangga Semut Laba –laba Semut merah Serangga Semut hitam Laba- laba kecil Semut | 3 1 1 2 1 6 3 2 | 17.30 17.32 17.33 17.34 17.35 |
IV. PEMBAHASAN
Praktikum kali ini mengenai dung beetle. Seperti kita ketahui bahwa Kumbang tinja (dung beetles) merupakan anggota kelompok Coleoptera dari suku Scarabaeidae yang lebih dikenal sebagai scarab. Kumbang-kumbang ini mudah dikenali dengan bentuk tubuhnya yang cembung, bulat telur atau memanjang. Dung kumbang adalah relatif kelompok kumbang modern, fosil mereka hanya memperpanjang kembali hingga 40 juta tahun yang lalu. There are about 7 000 species world wide. Ada sekitar 7.000 spesies di seluruh dunia.
Kumbang kotoran dalam ukuran berkisar dari 2mm (0,1 inci) sampai 60 mm (2,5 inci). Kaki depan biasanya memiliki tepi bergerigi, yang digunakan untuk menggali kuat. Rentang warna dari hitam menjadi coklat merah, dan dapat memiliki penampilan logam. Laki-laki sering memiliki satu atau dua tanduk. Scarabs dibedakan dari kumbang lain oleh penampilan antena mereka, yang tersegmentasi dan berakhir dengan piring-seperti klub oval tiga sampai daun seven dpt diperluas. Lobus ini membuat area permukaan besar untuk mendeteksi bau. Cari antena khusus ini dengan kaca pembesar.
Dung beetles range from less than 1mm to a giant 6cm.
Praktikum dung beetle ini dilaksanakan pada tanggal 18 Februari 2011 sampai dengan 25 Februari 2011 di lokasi praktikum jurusan Peternakan Fakultas Pertanian Universitas Lampung. Praktikum ini dilakukan pada pagi hari pukul 05.30 WIB dan sore hari pukul 17.00 WIB. Pada praktikum ini praktikan menggunakan feses Rusa Sambar (Cervus unicolor). Feses ini digunakan untuk dapat memancing kehadiran dung beatle dengan aroma yang dapat ada pada feses rusa tersebut. Feses yang digunakan adalah feses yang masih ada dalam keadaan segar, biasanya feses Rusa yang masih segar berwarna hijau mengkilap, ini dilakukan karena feses Rusa yang masih segar dapat menarik kehadiran dung beetle. Feses Rusa ini dilakukan penggantian dua periode waktu pengamatan yaitu di pagi hari dan sore hari, hal ini bertujuan agar feses Rusa digunakan masih segar.
Setelah dilakukan pengamatan selama satu minggu pada pagi hari dan sore hari maka diperoleh hasil, yaitu:
Pada tanggal 18 Februari 2011, praktikum tentang pengamatan dung beetle ini dimulai dengan membuat trap-trap yang berada di tiga lokasi, yaitu di dekat kedokteran tepatnya di padang pengembalaan sapi, lalu di dekat kandang sapi, dan di dekat rumah kaca jurusan peternakan Universitas Lampung. Diperoleh 8 dung beetle. Diantaranya satu di dekat kedokteran, dua ekor di dekat kandang sapi dan 6 ekor di dekat rumah kaca. Adapun jenis Dung Beetle di dekat rumah kaca ada dua jenis yaitu Dung Beetle X dan Dung Beetle Y. Hal ini dilihat dari karakteristik tubuhnya yang berbeda. Dung beetle X berwarna hitam mengkilap sedangkan Dung beetle Y berwarna coklat keemasan. Selain dung beetle yang diperoleh, dimasing trap juga terdapat species lain yang terperangkap seperti lalat buah, jangkrik,semut hitam,semut kecil, semut merah, laba-laba,belalang dan bahkan kadal juga terperangkap di salah satu trap yang kami pasang.
Pada tanggal 19 Februari 2011, pada trap-trap yang di pasang dengan mengganti feses yang baru. Pada tanggal ini ada banyak serangga yang didapat juga terdapat dung beetle yang menjadi pokok pengamatan kami, ada lima dung beetle yang ikut terperangkap masuk kedalam trap. Dung beatle tersebut tertarik dengan aroma yang ditimbulkan oleh feses rusa tersebut. Sedangkan serangga yang ikut terperangkap yaitu lalat buah, jangkrik,semut hitam,semut kecil, semut merah, laba-laba, cacing, belalang dan ulet. Sedikitnya dung beetle yang didapat mungkin dipengaruhi oleh cuaca yang kebetulan saat pengamatan pagi dan sore cuacanya mendung.
Pada tanggal 20 Februari 2011, pada trap yang telah di pasang terdapat 5 dung beetle. Dung beetle yang didapat diperoleh dari dua lokasi yaitu di dekat kedikteran dan di kandang sapi sedang kan yang didekat rumah kaca, kami tidak menemukan satupun dung beetle. Adapun seranga yang ikut terjebak ada lalat buah, jangkrik,semut hitam,semut kecil, semut merah, laba-laba, dan ulet. Dan cuaca pada hari ini cerah.
Pada tanggal 21 Februari 2011, pada trap yang kami pasang terdapat lagi dung beetle sebanyak 4 ekor, selain itu terdapat lalat buah, jangkrik,semut hitam,semut kecil, semut merah, laba-laba, dan luwing yang terperangkap di dalam trap yang telah dipasang. Dari ketiga lokasi hanya lokasi yang di dekat rumah kaca saja yang tidak memperoleh dung beetle. Walaupun pada hari ini cuacanya cerah tak berawan.
Pada tanggal 22 Februari 2011, 8 dung beetle yang kami temui. Rinciannya yaitu 1 ekor di dekat kedokteran, 4 di dekat kandang sapi dan 3 di dekat rumah kaca. Selainnya serangga yang jenisnya yaitu jangkrik, lalat buah,laba-laba,semut merah,semut hitam,semut kecil,dan belalang. Cuaca pada hari ini tidak begitu bersahabat. Pada pagi hari cuacanya mendung dan pada sore harinya terjadi hujan gerimis sehingga kami hujan-hujanan untuk mengambil data pengamatan.
Pada tanggal 23 Februari 2011,kami memperoleh dung beetle yang lumayan besar yaitu berukuran 40mm. Kami namai dung beetle ini sesuai kesepakatan yaitu dung beetle A. Berwarna hitam mengkilap dan berkaki tajam. Dung beetle ini di temukan pada pagi hari tepatnya di trap nomor 3 lokasi dekat fakultas kedokteran atau sering disebut dengan padang pengembalaan sapi. Pagi itu kami hanya menemukan satu dung beetle saja. Dan pada sore harinya juga mendapatkan satu dung beetle lagi yaitu di dekat kandang sapi.
Pada tanggal 24 Februari 2011, kami menemukan dung beetle sebanyak 3 ekor yang semuanya ditemuka di kandang sapi. Dan kedua lokasi lainnya kami tidak menemukan satu ekor pun dung beetle. Sedangkan untuk non dung beetle sendiri diantaranya lalat buah, jangkrik,semut hitam, semut merah,dan laba-laba.
Pada hari terakhir tanggal 25 Februari 2011, pada trap yang telah kami pasang kami menemukan hanya ada tiga dung beetle,yaitu di dekat fakultas kedokteran dan di kandang sapi jurusan peternakan Universitas Lampung, selain dari itu adalah lalat buah, jangkrik,semut hitam, semut merah,belalang dan laba-laba.
Berdasarkan pengamatan yang dilakukan berdasarkan waktu aktivitasnya baik nocturnal maupun diurnal maka diperoleh bahwa jumlah Dung beetles pada kurun waktu diurnal lebih banyak dibandingkan dengan waktu nocturnal. Hal ini dapat dikarenakan Dung beetles aktif mencari makan pada siang hari, selain itu kondisi areal percobaan mendukung aktivitas Dung beetles.
Diurnal adalah sifat perilaku hewan (atau juga tumbuhan) yang aktif di siang hari, sementara di malam harinya tidur. Jika bukan diurnal, hewan bisa jadi bersifat nokturnal (aktif di malam hari) atau krepuskular (aktif di saat remang-remang, seperti saat fajar dan senja hari). Banyak hewan yang bersifat diurnal, dari golongan mamalia, burung, kadal dan serangga. Pola aktivitas hewan-hewan ini seringkali dikontrol dari dalam (endogen) melalui apa yang disebut sebagai irama harian tubuh (circadian rhythm). Sebaliknya, irama kehidupan pada beberapa jenis hewan –misalnya serangga – kerap ditentukan oleh kondisi lingkungan yang merupakan faktor luar tubuh (eksogen)(wikipedia,2011).
Sedangkan Hewan nokturnal adalah hewan yang tidur pada siang hari, dan aktif pada malam hari. Aktivitas yang merupakan kebalikan dari perilaku manusia (diurnal). Hewan nokturnal umumnya memiliki kemampuan pendengaran dan penciuman serta penglihatan yang tajam. Di kebun binatang, hewan nokturnal ditempatkan pada kandang khusus kedap cahaya untuk mengalihkan siklus tidur mereka agar tetap aktif selama waktu berkunjung.
Hewan nokturnal adalah binatang yang melakukan aktifitas di malam hari. Sedangkan siang hari bagi binatang nokturnal adalah waktu untuk beristirahat (tidur).
Nokturnalisi (perilaku nokturnal) yang dilakukan hewan mempunyai tujuan sebagai adaptasi untuk menghindari dan meningkatkan predasi atau proses mangsa memangsa. Dengan menjadi hewan nokturnal sebagian binatang berusaha menghindari diri dari para pemangsa (predator). Selain itu bagi sebagian jenis hewan lainnya, bermanfaat untuk meningkatkan kemampuan dalam memburu mangsa.
Selain itu seekor binatang menjadi nokturnal sebagai adaptasi terhadap cuaca siang yang panas. Dengan menjadi binatang malam, seekor spesies berusaha mengurangi pengapan cairan tubuh. Ini biasa terjadi di daerah gurun. (wikipedia,2011).
Selain beragam dari segi morfologi, kumbang tinja juga memiliki keragaman dalam strategi pemanfaatan sumberdaya. Secara garis besar kumbang tinja dapat digolongkan dalam empat kelompok fungsional (guild), yaitu, (i) kelompok telekoprid atau dwellers (penetap), dan kelompok nester (pembuat sarang) yang terdiri atas (ii) kelompok parakoprid atau tunnelers (pembuat terowongan), dan (iii) kelompok endokoprid atau rollers (penggulung kotoran) serta (iv) kelompok kleptokoprid (Doube, 1990; Westerwalbeslohl et al., 2004). Kelompok dwellers yang banyak ditemukan di daerah temperate, memakan langsung kotoran yang ditemukannya dan umumnya meletakkan telur di kotoran tersebut tanpa membentuk sarang. Kelompok tunnelers yang didominasi oleh Scarabaeinae dan Geotrupinae, menggali terowongan di bawah kotoran yang ditemukannya, membawa kotoran ke tempat tersebut dan memanfaatkannya sebagai makanan dan tempat berbiak. Kelompok rollers memiliki kemampuan untuk membuat bola tinja sebagai suatu sumber daya yang dapat dipindahkan, dibawa ketempat lain sebelum dibenamkan ke dalam tanah. Kelompok kleptoparasit menggunakan kotoran yang telah dimonopoli oleh jenis telekoprid atau parakoprid (Hanski dan Cambefort, 1991; Westerwalbeslohl et al., 2004).
Dengan perilaku makan dan reproduksi yang dilakukan di sekitar tinja, maka kumbang tinja sangat membantu menyebarkan dan menguraikan tinja sehingga tidak menumpuk di suatu tempat. Aktifitas ini secara umum berpengaruh terhadap struktur tanah dan siklus hara sehingga juga berpengaruh terhadap tumbuhan disekitarnya. Dengan membenamkan tinja, kumbang dapat memperbaiki kesuburan dan aerasi tanah, serta meningkatkan laju siklus nutrisi (Andresen, 2001).
Peran vital lainnya dari kumbang tinja dalam ekosistem adalah sebagai agen penyebar biji tumbuhan dengan jalan membenamkan biji yang terdapat pada kotoran hewan ke dalam tanah sehingga mendukung terjadinya perkecambahan biji. Biji yang tidak dibenamkan oleh kumbang tinja sangat rawan terhadap predasi oleh tikus dan hewan pengerat lainnya (Andresen, 2001; 2002). Kumbang tinja berperan dalam menjaga penyebaran ‘bank biji’, sehingga turut menjaga kemampuan regenerasi hutan (Estrada et al., 1999). Kumbang tinja juga dilaporkan membantu penyerbukan tumbuhan tertentu seperti Orchidantha inouei (Lowiaceae, Zingiberales). Tumbuhan ini mengeluarkan bau mirip kotoran hewan sehingga menarik kedatangan kumbang tinja (Sakai dan Inoue, 1999). Kumbang tinja juga memiliki kemampuan untuk mensintesis senyawa antimikroba, terbukti dari kemampuannya untuk tetap hidup dan berkembang biak pada kotoran hewan yang dipenuhi berbagai jenis mikroba (jamur dan bakteri) serta nematoda parasit (Vulinuc, 2000). Dengan demikian salah satu potensi kumbang tinja yang belum terungkap adalah sebagai sumber senyawa antimikroba.
Kumbang kotoran dewasa tertarik untuk pupuk kandang dengan bau. Banyak yang spesies-spesifik-mereka lebih menyukai jenis hewan tertentu pupuk. Mereka akan terbang ke 10 mil untuk mencari kotoran yang tepat, dan dapat menyerang menepuk kotoran dalam beberapa detik setelah mereka drop. Beberapa spesies bahkan akan mencari tumpangan di dekat ekor hewan dalam mengantisipasi deposit. Begitu ditarik oleh bau, orang-orang dewasa menggunakan cairan isi pupuk kandang untuk makanan mereka. Dr Patricia Richardson, Research Associate di University of Texas, mengesankan mengacu pada ini sebagai "slurpie kotoran."
Jika mereka adalah spesies bersarang, pasangan ini kemudian pergi bekerja untuk membentuk sebuah bola merenung dari kotoran, yang berisi sejumlah besar serat. Pasangan terus bekerja sebagai sebuah tim untuk mengubur bola.
Perempuan, yang biasanya memiliki lebih pendek, tebal kaki, penggalian sementara laki-laki membantu mengangkut tanah dari terowongan. Betina meletakkan satu telur dalam setiap bola. Dia kemudian segel yang mengeram bola, stempel terowongan, dan mulai proses lagi jika dia adalah suatu spesies yang meletakkan beberapa telur.
Dung beetle juga merupakan kunci dari suatu ekosistem karena dengan adanya dung beetle maka dapat diketahui bahwa ekosistem didaerah tersebut masih baik. Dung beetles berguna untuk menguraikan kotoran yang ada sekaligus membantu dalam penyebaran biji yang berasal dari pakan yang dikonsumsi oleh Rusa Sambar (Cevus unicolor). Dung beetles membenamkan biji yang terdapat pada kotoran Rusa tersebut sehingga mendukung perkecambahan biji. Dengan perannya sebagai pengurai kotoran Dung beetles membantu memperbaiki struktur tanah dan siklus haranya, sehingga bermanfaat untuk tumbuhan disekitarnya.
.
Dung kumbang memakan pupuk, menggunakannya untuk menyediakan perumahan dan makanan bagi anak-anak mereka, dan meningkatkan siklus hara, struktur tanah, dan pertumbuhan mencari makanan untuk sementara.
Dung beetle dapat berfungsi sebagai :
- Pedegradasi materi organik yang berupa feses satwa liar karena feses diuraikan oleh dung beetle menjadi partikel dan senyawa sederhana sehingga menjadi lebih cepat terurai
- Mengamankan benih yang terdapat dalam feses satwa dari ancaman pemakan lainnya.
- Sebagai suatu indikator kelimpahan jenis. Bila jenis dari dung beetle banyak terdapat disuatu tempat maka jenis satwa liar yang terdapat ditempat yang sama juga akan beragam. Karena feses yang dikeluarkan oleh satwa-satwa tersebut akan diuraikan oleh masing-masing jenis dari dung beetle
- Penyubur tanah, karena dung beetle membuat lubang-lubang didalam tanah untuk menyimpan feses-feses yang mereka kumpulkan dan secara tidak langsung menjadi pupuk kandang.
- Penyebar benih karena dung beetle memindahkan feses yang mungkin didalamnya terdapat benih-benih dari suatu tanaman yang tidak dapat tereduksi oleh satwa.
V. KESIMPULAN
Adapun kesimpulan yang dapat diambil dari hasil praktikum kali ini adalah :
- Dung beetle pada kurun waktu diurnal lebih banyak dibandingkan dengan waktu nocturnal. Hal ini dapat dikarenakan Dung beetles aktif mencari makan pada siang hari.
- Jenis dung beetle yang ditemukan adalah jenis dung kumbang A, X, dan Y.
- Dengan adanya dung beetle di suatu daerah, maka dapat dikatakan daerah tersebut ekosistemnya masih baik.
DAFTAR PUSTAKA
Andresen, E. 2001. Effects of dung presence, dung amount and secondary
dispersal by dung beetles on the fate of Mycropholis guyanensis
(Sapotaceae) seeds in Central Amazonia. Journal of Tropical Ecology
17: 61-78.
Andresen, E. 2002. Dung beetles in a Central Amazonian rainforest and their
ecological role as secondary seed dispersers. Ecological Entomology
27: 257-270.
Badan Perencana Pembangunan Nasional. 1993. Biodiversity Action Plan for
Indonesia, Jakarta: BAPPENAS
Borror, D.J., C.A. Triplehorn, and N.F. Johnson. 1989. An Introduction to the
Study of Insects. 7th edition. New York: Saunders College Publishing.
Davis, A.J. and S.L. Sutton. 1998. The effects of rainforest canopy loss on
arboreal dung beetles in Borneo: implications for the measurement of
biodiversity in derived tropical ecosystems. Diversity Distribution 4: 167-
173.
Doube, B.M. 1990. A functional classification for analysis of the structure of
dung beetles assemblages. Ecological Entomology 15: 371-383.
Estrada, A., A. Anzures, and R. Coates-Estrada. 1999. Tropical rain forest
fragmentation, howler monkeys (Alouatta pallieta), and dung beetles at
Los Tuxtles, Mexico. American Journal of Primatology 48: 253-262.
Hanski, I. and J. Krikken. 1991. Dung beetles in tropical forests in South-East
Asia. In: Hanski, I. and Y. Cambefort (eds.). Dung Beetle Ecology.
Princeton: Princeton University Press.
Hanski, I. and Y. Cambefort (eds.). 1991 Dung Beetle Ecology. Princeto
Princeton University Press.
Noerdjito, W.A. 2003. Keragaman kumbang (Coleoptera). Dalam: Amir, M.
dan S. Kahono. (ed.). Serangga Taman Nasional Gunung Halimun Jawa
Bagian Barat. Bogor: JICA Biodiversity Conservation Project.
Primack, R.B., J. Supriatna, M. Indrawan, dan P. Kramadibrata, 1998. Biologi
Konservasi. Jakarta: Yayasan Obor Indonesia.
Sakai, S dan T Inoue. 1999. A new pollination system: dung-beetle
pollination discovered in Orchidantha inouei (Lowiaceae, Zingiberales)
in Sarawak, Malaysia. American Journal of Botany 86: 56-61.
Vulinuc, K. 2000. Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeida), monkeys, and
conservation in Amazonia. Florida Entomologist 83 (3): 229-241
Watt, A.D., N.E. Stork., P. Eggleton, D, Srivastata, B. Bolton, T.B. Larsen,
M.J.D. Brendel, and D.E. Bignell. 1997. Impact of forest loss and
regeneration on insect abundance and diversity In. Watt A.D., N.E.
Stork, and M.D, Hunter (eds.). Forests and Insects. London: Chapman
and Hall.
Westerwalbesloh, S.K., F.K. Krell, and K.E. Linsenmair, 2004. Diel
separation of Afrotropical dung beetle guilds-avoiding competition and
neglecting resource (Coleoptera: Scarabaeoidea). Journal of Natural
History (article in press).
Free Template Blogger collection template Hot Deals BERITA_wongANteng SEO theproperty-developer
0 komentar:
Posting Komentar